Wersja z 2012-05-27

Podział systematyczny zwierząt

Autor: Grzegorz Jagodziński

Granice świata zwierząt

Miejsce i granice królestwa zwierząt w podziale istot żywych na pięć królestw

W podręcznikach wydawanych jeszcze całkiem niedawno pisano, że „od czasów Linneusza istnieje słuszny i usprawiedliwiony podział żywych organizmów na rośliny i zwierzęta”. Nie upłynęło nawet ćwierć wieku, a okazało się, że podział na te dwa królestwa nie jest już ani słuszny, ani usprawiedliwiony. Po ponad stu latach powszechne stały się wreszcie (znacznie słuszniejsze i bardziej usprawiedliwione) koncepcje, by z podziału na rośliny i zwierzęta całkowicie wyłączyć organizmy prokariotyczne (bakterie i sinice, które zresztą włączono do bakterii i nazwano cyjanobakteriami). To jednak nie wszystko. Uznano bowiem (wreszcie), że także podział Eukaryota na rośliny i zwierzęta jest głęboko nieadekwatny do ścieżek ich rozwoju ewolucyjnego, a sposób odżywiania nie może być podstawą podziału organizmów na najwyższe jednostki systematyczne – królestwa.

Autor niniejszego artykułu już w latach 70. twierdził, że grzyby są bliższe (wyższym) zwierzętom niż (wyższym) roślinom, i dlatego należałoby je połączyć ze zwierzętami, a nie z roślinami. Wówczas jednak takie poglądy wzbudzały co najwyżej drwiny. Dziś sytuacja zmieniła się diametralnie: grzyby uznano za osobne królestwo, równoważne roślinom i zwierzętom. Ponadto (ku wielkiej satysfakcji autora) grzyby (czy raczej większa część organizmów uważanych kiedyś za grzyby) zostały rzeczywiście połączone ze zwierzętami1 w jednostkę systematyczną o nazwie Opisthokonta, co oznacza „organizmy o wici skierowanej do tyłu”. Jednostce tej można nadać rangę nadkrólestwa.

Na usunięciu grzybów z królestwa roślin się jednak nie skończyło. Już w XIX wieku Haeckel zaproponował, by organizmy o prostej, jednokomórkowej budowie wyłączyć w osobne królestwo. Chodziło bowiem przede wszystkim o to, że nie sposób oddzielić od siebie jednokomórkowców form nawiązujących do wielokomórkowych roślin, grzybów i zwierząt. Królestwo to nazwano Protista, i nazwa ta pozostała nawet wówczas, gdy jego zakres ograniczono do Eukaryota. Nie doczekało się ono polskiego odpowiednika (poza dość niefortunnym spolszczeniem „protisty”), a to dlatego, że narzucająca się nazwa „pierwotniaki” była zbyt utrwalona w świadomości polskich biologów jako nazwa grupy należącej do królestwa zwierząt. Zgodnie z podaną definicją pierwotniaki sensu Protista obejmowałyby nie tylko tradycyjnie rozumiane pierwotniaki (sensu Protozoa), które oczywiście usunięto z królestwa zwierząt, ale także wiele organizmów mających autotroficzny sposób odżywiania, które wcześniej zaliczano na ogół do glonów, a więc do roślin.

Powstał zatem podział organizmów na 5 królestw: Prokaryota, Protista, Plantae (Phyta) – rośliny, Fungi (Mycota) – grzyby, Animalia (Zoa) – zwierzęta. Wprowadzono także jednostkę Eukaryota – eukarionty, łączącej 4 ostatnie królestwa w jedną całość i przeciwstawiające je bakteriom (prokariontom)2. Jednostka ta otrzymała nieznaną wcześniej najwyższą rangę cesarstwa (imperium) lub domeny.

Taki podział, rozpropagowany przez Lynn Margulis, wzbudził od razu liczne protesty tradycjonalistów, którzy nie mogli pogodzić się na przykład z usunięciem pierwotniaków z podręczników zoologii. Musiało upłynąć trochę czasu, by znaleźli się odważni, którzy zdobyli się na taki właśnie krok. Pierwotniaki goszczą jeszcze w dwutomowym (pięcioczęściowym) podręczniku „Zoologia. Bezkręgowce” pod red. Eugeniusza Grabdy (II wydanie z 1984 roku), ale nie ma ich już w „Bezkręgowcach” Czesława Jury (z 1996), a przede wszystkim nie ma ich już w wydawanym od 2009 roku podręczniku zoologii pod red. Czesława Błaszaka. Myliłby się jednak ten, kto twierdziłby, że po dawnym, sztucznym podziale nie pozostało śladu. Jeszcze dziś na wielu uczelniach pierwotniaki (i to nie tylko zwierzęce!) są omawiane na wykładach z zoologii. Podobnie inne elementy nowego spojrzenia na świat organizmów są często całkowicie ignorowane.

I tak, o pierwotniakach żyjących w jakimś środowisku często mówi się wciąż „mikrofauna”. Podobnie grzyby, a nawet bakterie, to wciąż jeszcze „mikroflora”3, pewnie dlatego, że brak równie zgrabnych terminów odnoszących się do bakterii czy grzybów. Mało to, powszechnie używa się nazwy „glony”, która straciła jakąkolwiek wartość taksonomiczną, a czasami nawet włącza się do tej kategorii sinice (Cyanobacteria, wcześniej zwane Cyanophyta), zaliczane dziś przecież do bakterii. Do grzybów wciąż włącza się lęgniowce (Oomycetes, Oomycota), a więc organizmy, które – jak się dziś uważa – grzybami nie są (wbrew swojej łacińskiej nazwie). Zdarza się nawet, że razem z grzybami są rozpatrywane (a nawet do grzybów włączane) promieniowce (Actinobacteria, wcześniej znane jako Actinomycetes).

Istnieją też różne przepisy regulujące nomenklaturę biologiczną, odrębne dla bakterii, dla „roślin” i dla „zwierząt”. Najbardziej godne pożałowania jest, że jednostkę taksonomiczną o randze zwanej po łacinie classis polscy botanicy nazywają klasą, a zoologowie gromadą. Jednocześnie jednostka nadrzędna w botanice gromada (w terminologii łacińskiej: divisio), a w zoologii typ (w terminologii łacińskiej: phyllum). Innymi słowy, botaniczna gromada odpowiada zoologicznemu typowi, za to zoologiczna gromada to botaniczna klasa... Żałosne i jednocześnie żenujące!

Najbardziej irytuje nawet nie brak porozumienia, ale fakt, że botanicy i zoologowie nie widzą potrzeby, by do jakiegoś konsensusu doprowadzić. Chcą dalej działać w swoich tradycyjnych światkach, i jakby nie zauważają, że światki te już nie istnieją w takim kształcie jak kiedyś. Jak bowiem nazywać rangi jednostek taksonomicznych królestwa Protista? Czy organizmy te należy dzielić na gromady i klasy, czy też może raczej na typy i gromady? Co zrobić z grzybami, które, jak już wspomniano wyżej, są bliższe zwierzętom niż roślinom? Czy opisywać je według zasad obowiązujących w botanice, tylko dlatego, że kiedyś uważano je błędnie za rośliny?

Twardy orzech do zgryzienia mają też autorzy całościowych opracowań biologii systematycznej, w tym autorzy podręczników szkolnych. Dobre rozwiązanie zaproponowali np. autorzy podręczników biologii do szkół ponadgimnazjalnych wydawnictwa Operon. Aby nie kompromitować samych siebie i przy okazji nie narażać na szwank autorytetu nauki, narzucili jednolity system w całej systematyce, nazywając wszystkie classes gromadami (wbrew zwyczajowi botaników, przyzwyczajonych do klas), a wszystkie phyla (czy też divisiones) typami. Taką samą zasadę stosuje od lat autor tego artykułu4, będzie ona także tutaj prezentowana w całej pełni.

Zwierzęta w nowszych podziałach systematycznych Eukaryota

Podział świata istot żywych na 5 królestw nie utrzymał się długo, szybko bowiem dostrzeżono parafiletyczny5 charakter pierwotniaków (sensu Protista) i zaczęto wyodrębniać z tego „worka” bardziej naturalne grupy. Jedną z pierwszych było (szóste) królestwo chromistów (Chromista), obejmujące szereg grup zaliczanych dawniej do glonów lub pierwotniaków6. I taki krok nie okazał się jednak wystarczający. Stwierdzono bowiem, że Eukaryota obejmują prawdopodobnie kilkadziesiąt niezależnych od siebie linii rozwojowych równoważnych zwierzętom, grzybom czy roślinom, i co najmniej tyle ich królestw należałoby utworzyć.

Warto w tym miejscu postawić pytanie, czy rzeczywiście warto aż tak wielki nacisk kłaść na tworzenie grup monofiletycznych i usuwanie z systemu grup parafiletycznych, szczególnie gdy są podstawy morfologiczne czy fizjologiczne, by grupę parafiletyczną utrzymać. Istnieją grupy, które po prostu praktyczniej jest zachować w systemie. Dziś wiadomo m.in., że ptaki wyodrębniły się z jednej z grup dinozaurów, zgodnie więc z zasadą monofiletyczności taksonów należałoby stwierdzić po prostu, że ptaki są dinozaurami. Czy jednak podejście takie byłoby praktyczne?

Chyba trochę podobnie jest z królestwem pierwotniaków. Błędem byłoby zaliczanie tu tylko form jednokomórkowych, a tym bardziej wszystkich eukariotycznych form jednokomórkowych. Jeśli oprócz roślin, grzybów i zwierząt uda się wyznaczyć granice jakiejś wyraźnie zarysowującej się grupy (jak być może chromisty), należy to oczywiście zrobić. A to, co pozostanie, może śmiało być nazywane królestwem Protista.

Dla zilustrowania trudności przedstawimy poniżej jeden ze współczesnych podziałów domeny Eukaryota na nadkrólestwa („supergrupy”) i królestwa, podając też, jakie organizmy zostały do nich włączone. Warto zauważyć, że większość spośród wyróżnionych królestw obejmuje organizmy włączane kiedyś do zwierząt.

poddomena nadkrólestwo królestwo zakres królestwa
Bikonta Excavata   Preaxostyla, Fornicata, Parabasalia, Malawimonadina, Jakobida, Heterolobosea, Euglenozoa – eugleniny
Rhizaria   Cercozoa (Endomyxa, Filosa),
Foraminifera – otwornice (Allogromiida, Miliolida, Textulariida),
Radiolaria – promienice (Polycystinea, Acantharea, Taxopodida)
P
h
o
t
o
k
a
r
y
o
t
a
Chromalveolata Hacrobia Cryptophyta, Haptophyta, Centroheliozoa i in.
Stramenopila Chrysophyceae – złotowiciowce,
Raphidophyceae – rafidofity,
Xanthophyta – różnowiciowce,
Phaeophyta – brunatnice, Bacillariophyta – okrzemki,
Hyphochytridiomycetes – przodorzęskowce, Oomycetes – lęgniowce, Labyrinthulomycetes, Opalinata i in.
Alveolata Apicomplexa, Colpodeliida, Chromerida, Perkinsida, Dinophyta – dinofity, Ellobiopsida, Colponemida, Ciliata – orzęski
Archaeoplastida Glaucophyta  
Rhodophyta – krasnorosty  
Chloroplastida = Viridiplantae – rośliny zielone Prasinophyta (z Chlorodendrales),
Chlorophyta – zielenice (obejmujące Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae),
Streptophyta – ramienice sensu lato (obejmujące Mesostigma,
Chlorokybales, Klebsormidiales, Zygnematales, Charales, Coleochaetales i Embryophyta – rośliny telomowe)
Unikonta Amoebozoa   Tubulinea, Flabellinea, Stereomyxida, Acanthamoebidae, Entamoebidae, Mastigamoebidae, Pelomyxa, Eumycetozoa
Apusozoa   Apusomonadida, Ancyromonadida, Hemimastigida
Opisthokonta H
o
l
o
m
y
c
o
t
a
Fungi – grzyby Chytridiomycota – skoczkowe,
Zygomycota – sprzężniaki,
Glomeromycota – grzyby mikoryzowe,
Microsporidia,
Ascomycota – workowce,
Ustilaginomycetes – głownie,
Uredinomycetes – rdze,
Basidiomycetes – podstawczaki
Cristidiscoidea = Nucleariida  
H
o
l
o
z
o
a
Ichthyosporea = Mesomycetozoa  
Filozoa Filasterea Ministeria, Capsaspora
Choanoflagellata  
Animalia – zwierzęta zwierzęta wielokomórkowe, zob. niżej

Jeden z poglądów zakłada, że nadkrólestwa Rhizaria i Excavata są bliżej spokrewnione ze sobą niż z pozostałymi, podobnie Chromalveolata z Archaeoplastida – jako Photokaryota. Chromalveolata i Chromista można uznać za synonimy, choć nazwa Chromista używana bywa także w sensie Stramenopila. Istnieje pogląd, że nadkrólestwo Chromalveolata powinno obejmować królestwa Hacrobia, Chromista s.str. (Alveolata i Stramenopila), ale także Rhizaria. Archaeoplastida można by nazwać roślinami, gdyż obejmują rośliny telomowe i szereg grup glonów, w tym zielenice i krasnorosty (ale nie brunatnice, będące chromistami).


Przypisy

1. Dokładniej mówiąc: z większością zwierząt. Opisthokonta obejmują bowiem grzyby (z wyłączeniem lęgniowców i przodorzęskowców), zwierzęta wielokomórkowe (Animalia sensu Metazoa) i kilka drobnych grup zaliczanych wcześniej do pierwotniaków (Protozoa), o których mowa w dalszej części artykułu.

2. Warto zwrócić uwagę na osobliwości językowe występujące w tej systematyce. Mówimy mianowicie (i piszemy z grecka) Prokaryota, Eukaryota, albo też (z łacińska) Procaryota, Eucaryota, ale po polsku: prokarionty, eukarionty, z dodatkowym -n-. Przymiotniki brzmią jednak: prokariotyczny, eukariotyczny. Wobec prokariontów próbowano też zastosować określenie „bezjądrowe” lub „prajądrowe”, a wobec eukariontów – „jądrowe”, ale nazwy te nie przyjęły się szerzej.

3. Np. przy okazji problemów z układem pokarmowym często słyszymy o mikroflorze jelitowej.

4. Podobną propozycję autor tego artykułu chciał opublikować już w końcu lat 70., do publikacji jednak nie doszło, bo nie dopuścili do tego tradycyjnie nastawieni recenzenci.

5. W systematyce filogenetycznej występują trzy typy wyróżnionych grup. Grupa jest monofiletyczna, jeśli obejmuje jakiś (kopalny) gatunek i wszystkich jego potomków (kopalnych i współczesnych). Inaczej mówiąc, wszystkie organizmy zaliczane do taksonu monofiletycznego mają wspólnego przodka, a grupa obejmuje wszystkich potomków tego przodka. Wśród kręgowców przykładem takiej grupy są – jak wierzymy – owodniowce, których charakterystyczne cechy powstały tylko raz i nie zanikły u żadnego z potomków. Grupa jest parafiletyczna, jeśli wszystkie zaliczane do niej gatunki mają wspólnego przodka, ale nie obejmuje ona wszystkich jego potomków. Z poszczególnymi podgrupami grupy parafiletycznej są więc spokrewnione inne, zewnętrzne grupy, i to bliżej niż są spokrewnione poszczególne podgrupy analizowanej grupy parafiletycznej ze sobą. Przykładem mogą być gady, bowiem mają one co prawda jednego wspólnego przodka, ale np. pokrewieństwo (podgrupy) krokodyli i ptaków (grupy zewnętrznej) jest większe niż pokrewieństwo krokodyli z żółwiami (dwóch podgrup gadów). Wreszcie grupa jest polifiletyczna, jeśli łączy organizmy, które nie mają jednego wspólnego przodka. Ponieważ jednak każde dwie grupy organizmów mają (jakiegoś) wspólnego przodka, w praktyce nie tak łatwo odróżnić grupy parafiletyczne od polifiletycznych. Przykładem mogłaby być grupa „latające”, obejmująca owady, pterozaury, ptaki i nietoperze, których wspólny przodek nie miał przecież zdolności do lotu, nie należałby więc do tej grupy. Ideałem jest, jeśli stworzona klasyfikacja obejmuje tylko grupy monofiletyczne, jest to jednak często ideał mało praktyczny. Wśród kręgowców monofiletyczne są ptaki i być może ssaki, ale już nie gady ani płazy, tym bardziej ryby. Często luki w wiedzy (które być może nigdy nie zostaną zapełnione) nie pozwalają stwierdzić, czy konkretna grupa jest mono- czy parafiletyczna (np. bezszczękowce, i to nawet wtedy, gdy ograniczymy się tylko do gatunków współczesnych).

6. Jednocześnie okazało się, że istnieje jeszcze jedna grupa żywych organizmów, którą należy podnieść co najmniej do rangi osobnego królestwa, a która istnieje być może obok prokariontów i eukariontów. Grupę tę określa się nazwą archeany (także archeony, archeowce – w nazewnictwie międzynarodowym Archaea lub Archaeota, dawniej Archebacteria). Wcześniej zaliczano ją do bakterii. Podział na archeany, bakterie, pierwotniaki (protisty), chromisty, rośliny, grzyby i zwierzęta obejmowałby więc siedem królestw.



Wstęp do artykułuInne artykuły z dziedziny biologiiStrona główna witryny